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文献解读 | 比较基因组学分析解答螨虫为何进化如此之快!

 

高度多样化的astigmatic mites螨类包括许多医学上重要的人类家庭害虫,例如引起全球约1-2%过敏性疾病的屋尘螨;然而,它们的进化起源和多样的生活方式,尚未在基因组水平上得到说明,阻碍了过敏预防及对这些家庭害虫的探究。本研究利用6个高质量的螨虫基因组数据,进行谱系基因组分析,不仅驳斥了螨和蜱的单系性,而且深入探索了螨类的分化和astigmatic mites的多样化的机制。

 

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文章题目:Comparative Genomics Reveals Insights into the Divergent Evolution of Astigmatic Mites and Household Pest Adaptations

发表期刊:Molecular Biology and Evolution(IF=16.240)

发表时间:2022.05

 

主要研究结果:

 

1、 基因组组装与注释

该研究组装了六种代表性astigmatic mites的高质量基因组,其中包括:2种易导致人类过敏的屋尘螨(Dermatophagoides (D.) farinae 和 D. pteronyssinus);两种哺乳动物寄生性螨虫(Psoroptes (P.) ovisSarcoptes (S.) scabiei)以及两种典型的仓储螨虫(Blomia (B.) tropicalisTyrophagus (T.) putrescentiae)(Fig 1A),并用于比较基因组学分析。

 

其中2种屋尘螨和2种仓储螨的高质量的参考基因组使用二代Illumina和三代(Nanopore和PacBio)测序技术,进行基因组构建。而P. ovis基因组从NCBI下载并重新注释,S. scabiei基因组下载数据后进行重新组装和注释。

 

6个螨虫基因组的组装完整性为89.0-91.5%,N50长度为253,843 bp(S. scabiei)至8,981,490 bp(D. farinae)(表1)。基因组大小从56Mb(S. scabiei)到97Mb(T. putrescentiae)不等。注释结果BUSCO评估,注释完整性在90.7-92.9%,预测基因数为14,688(P. ovis)至23,793(T. putrescentiae)不等(表1)。值得注意的是,仓储螨T. putrescentiae比其他物种螨虫多约55%的蛋白编码基因。

 

表1  6种螨虫基因组组装、注释结果统计

 

2、 系统发育分析

螨和蜱包括两个主要类群,真螨目和寄螨目,是否是一个单系类群存在争议,对这6个螨虫与其他公开基因组的物种进行系统发育分析(图1B)。该系统发育树显示,拟蝎(pseudoscorpion,Cordylochernes scorpioides)中断了螨类和寄生类的系统发育,反驳了螨虫和蜱虫的单系性。同时,该研究通过比较5个谱系中螨类和蜱类保守氨基酸残基的平均替代率(MSR),发现astigmatic mites的MSR显著较高(0.5632,P<0.001,图1B),证实astigmatic mites是一类快速进化的物种。

 

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图1 六种astigmatic mites的形态及系统发育树

 

3、 基因家族进化

鉴定astigmatic mites扩张和收缩的基因家族(图 2A),通过对关键orthogroups进行GO富集分析。发现一些与解毒相关的基因家族(如:丝氨酸蛋白酶、iGluR和ABC转运体和CYP450等)在仓储螨中与其他螨虫中的进化方式存在差异。

在Venn图(图2B)中确定了物种特异性的基因家族。该研究发现,T. putrescentiae具有更多的物种特异性orthogroups,包括许多蛋白酶、糖苷水解酶、CYP和iGluRs等,表明贮藏螨经历了更为复杂的适应性进化。

 

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图2 系统发育分析揭示螨虫存在广泛的遗传变化

 

4、 电离性谷氨酸受体

已有研究报道iGluR基因家族的功能是感知广泛的环境变化或信号,如温度、湿度和味觉等。该研究针对6种螨的所有iGluR基因进行系统发育分析(图3A),其中P. ovisS. scabiei(两种寄生性螨虫)的iGluR基因明显少于其他4种螨虫。

 

iGluR串联重复多发生在Cluster Y中,而在Cluster X中均匀分布(图3A)。在亚簇2-1中,基因共线性结果表明,D. farinaeD. pteronyssinusS. scabiei 和 B. tropicalis的iGluR均有多个串联重复,而P. ovisT. putrescentiae的iGluR序列各1个(图3C)。

 

图3 iGluRs基因的串联重复及系统发育分析

 

5、 主要的消化酶

该研究对6种astigmatic mites的主要消化酶基因进行分析,发现三酰甘油脂肪酶系统发育树证实了在T. putrescentiae中发生基因扩张(图4A),这与T. putrescentiae被称为奶酪螨(cheese mite),偏爱高脂肪含量的食物相一致。

 


 

图4 消化和解毒基因家族中显着的串联基因重复

 

6、 解毒基因家族

该研究发现,贮藏螨中解毒基因数量的大量增加,表明其在生活环境中遇到异种生物的可能性较高。对6种astigmatic mites的所有UGT基因进行了系统发育分析(图4D),发现2个典型储存螨B. tropicalisT. putrescentiae的 UGT2和UGT3均发生显著扩张,而两种室内尘螨D. farinae和 D. pteronyssinus显著的基因扩张的基因主要是UGT3。然而,这些UGT基因之间的功能差异尚不清楚。

 

7、 水平基因转移

该研究鉴定出astigmatic mites的12个HGT基因,其中7个基因来自主要居住在土壤环境中的物种,包括放线菌、粘菌和芽孢杆菌等(表2),支持astigmatic mites是由土壤甲螨进化而来的,这与此前报道一致。

 

表2  6种astigmatic mites中HGT事件鉴定

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8、 解毒和UGTs

在系统发育树(图5A)中,UGT1聚类被认为是其他两个聚类UGT2和UGT3的外群。且6种astigmatic mites的三个聚类(图4D)均与甲螨、轮虫、细菌等有关。因此,该研究认为astigmatic mites的所有UGT都是通过HGT从某些细菌中获得,并认为UGT1是最古老的簇。由于UGT是解毒过程中重要的偶联酶,该研究认为astigmatic mites中UGT的HGT有助于其解毒。

 

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图5 HGT基因UGT和几丁质酶的系统发育分析

 

9、螨虫为何进化如此之快?

在astigmatic mites的多样化过程中,6种螨的基因组存在广泛的遗传变异,包括通过串联基因复制的许多基因家族扩张,通过获得新基因和快速适应新建立的、快速变化的人类家庭环境而快速进化。

 

例如,T. putrescentiae中5个解毒基因家族的扩张可以使其应对相对较高水平的毒素和污染物。iGluRs基因家族的扩张,有助于它们在生活环境中对信号的更特异性的感知。此外,6种螨中消化酶的串联基因重复,有助于这些螨在食物中脂肪含量相对较高的情况下生存(图4A)等。

 

本研究发现,最近的S. scabiei var. suisvar. canis之间的差异发生在23MYA,这比人类的出现(0.4-0.7MYA)更早,因此,除了一些物种特异性事件外,所有遗传事件(图6),都发生在人类家庭环境建立之前。因此,该研究认为这些遗传变异不是针对人类家庭相关选择压力的进化反应,而可能是这些astigmatic mites能够迅速适应人类家庭环境的遗传基础。

 

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图6 astigmatic mites进化历程图解说明

 

总结:

 

此研究基于6个高质量基因组数据的谱系基因组分析驳斥了螨类和蜱类的单系性,并确认在单系螨形目下,Astigmatic Mites是一个快速进化的谱系。许多HGT事件将功能重要的基因引入其基因组,广泛的基因家族扩张,通过串联重复,特别是与解毒和消化相关基因能迅速进化,增强了其快速进化及快速适应能力,为害虫防治提供了新的药物靶点。

 

参考文献:

Xiong Q, et al. Comparative Genomics Reveals Insights into the Divergent Evolution of Astigmatic Mites and Household Pest Adaptations. Mol Biol Evol. 2022.

 

 


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