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Science顶刊项目文章|上海师范大学黄学辉团队建立水稻性状遗传解析新体系

近日,上海师范大学黄学辉教授团队与中国水稻研究所、中国科学院分子植物科学卓越创新中心、中国农业大学、扬州大学、美国内布达斯加-林肯大学等单位合作在Science(IF=44.7)发表了题为Genomic investigation of 18,421 lines reveals the genetic architecture of rice的研究论文。该研究选择了16个代表性水稻品系,通过杂交混血和多代自交,培育了一个包含18421个纯合株系的新群体。这种群体能够打破传统群体结构的限制,提供更全面准确的遗传信息,有助于精确定位目标基因。研究鉴定了大量数量性状位点(QTL),确定了与农艺性状相关的候选基因,并通过构建互作网络揭示了遗传互作对于水稻性状的影响,为深入理解水稻的遗传机制提供了重要的基础。

 

贝纳基因参与了本研究水稻亲本基因组的Oxford Nanopore 超长测序工作。

 

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研究背景

 

水稻(Oryza sativa)是人类最重要的主食之一,具有丰富的种质资源和自然变异,现在有关水稻育种的研究普遍致力于理解水稻农艺性状的遗传结构,以便高效地利用自然等位基因来指导育种工作。

 

然而,由于大多数农艺性状受多个数量性状基因(QTGs)的共同控制,并且基因之间通常存在上位基因相互作用,建立基因与性状之间复杂关系的遗传结构模型是一项具有挑战性的任务。此外,单个基因可能会影响多个性状,并且不同性状上的效应大小和相互作用关系也不同。因此,在评估其效果时,应考虑用于各种性状的更大的遗传网络。需要在多个维度(例如基因、基因-基因上位效应、基因多效性)上表达的基因遗传互作网络来解决上述复杂问题。

 

研究内容

 

研究团队分析筛选出涵盖水稻全类群的16份品系,通过巢式群体设计的方法对这些代表性材料进行充分的杂交混血。研究团队使用类似于玉米的巢式关联定位(NAM)种群设计方法,将籼稻品种“黄华占”(HHZ)与其他15个品系进行了杂交,并自交至S8代,从而生成了15个重组自交系(RIL)种群。此外,为了获得更多的重组单倍型,研究团队还使用了四个最具多样性的品系创建了一个多亲本高世代互交子群体(MAGIC)。因此,整个种群由16个家系组成,包括15个RIL种群和1个四亲本MAGIC种群,总共有18,421个个体,被称为18K-rice。

 

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16个亲本品系的基因组多样性

 

研究团队对16份亲本组装了高质量的参考基因组,通过基因组分型,为18K-rice种群提供了了精准的基因型数据。

 

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16个亲本的测序数据、基因组组装结果以及注释结果

 

研究团队对18K-rice种群进行了16个农艺性状的表型分析,这些性状的广义遗传力(H2)平均为0.69。通过GWAS分析,研究团队在18K-rice种群中鉴定到了与这些性状相关的共计1207个位点。其中,46.30%的位点在至少两个环境中共享,23.15%的位点在所有环境中共享。不同环境中鉴定到的QTL差异可能是由温度、降雨和光周期等不同的环境条件引起的。在以往基于种质资源群体的全基因组关联分析中,这些性状一般只能定位到数个基因位点,可见遗传定位分析的效果产生了显著的提升。

 

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16个农艺性状的GWAS分析结果

 

由于GWAS中的连锁不平衡衰减,使得寻常的单基因定位方法难以解决致病基因鉴定混淆的问题。因此,研究团队开发了一种集成基因组学方法,称为Rice GWAS to Gene(RiceG2G),将遗传关联与基因注释、转录组学、功能基因组学和有害变异相结合,为每个候选基因生成一个评分,用于计算位于关联位点的候选基因作为效应基因的可能性,从而打通了从遗传位点快速筛选到候选基因的关键一步。

 

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对RiceG2G挖掘到的两个候选基因进行了功能验证

 

研究团队开发了一套水稻QTL-QTL互作检测的方法,对18K个水稻种群中的每个QTL-QTL对进行了16个性状在三种环境下的表型分析,共检测到1013个具有显著上位基因效应的QTL对(p < 0.01)。通过对每个性状拟合线性模型,将表型变异分为加性效应和上位基因效应,发现对于在三种环境中测得的九个性状平均而言,已鉴定的QTL的加性效应共解释了49.9%的性状变异,而考虑到已鉴定的QTL对上位基因效应后,又有额外2.2%的性状变异得到解释。与此相比,考虑加性效应的基因组遗传力被估计为56.2%,而考虑到整体上位基因效应后,又有额外8.8%的遗传力得到解释。研究团队认为,许多具有较小上位基因效应的QTL对(由于种群规模有限而不够统计显著)尚未被鉴定。

 

为了便于跨性状比较,研究团队对所有的QTL对的效应大小进行了标准化处理。经过标准化处理后,发现具有较大上位性效应的QTL互作对在颖壳颜色和抽穗期等性状中更为丰富。此外,对于所有性状而言,标准化上位基因效应明显低于标准化加性效应,这个结果与上文中提到的QTL的加性以及QTL-QTL互作的上位性对表型的贡献值一致。

 

基于对QTL-QTL互作的分析,研究构建了水稻QTL基因的遗传互作网络,其中包括418个关联位点之间的QTL互作。该遗传网络中,出现频率最高的25.4%的QTL参与了88.8%的互作,表明QTL和性状之间存在广泛的联系。此外,共鉴定出19个核心基因。这些核心基因都具有较大的遗传效应,并控制多个性状。因此,这些核心基因与特定性状基因的遗传相互作用对于塑造其相应性状的遗传结构起到了重要作用。

 

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水稻基因遗传互作网络图谱

 

 魏鑫、陈蒙娇(已毕业)、张绮(已毕业)、龚俊义(中国水稻研究所)、刘杰、雍开成(博士生)为论文共同第一作者,黄学辉为通讯作者。上海师范大学博士研究生范炯炯(已毕业)、华桦、王轩、丛嘉、陈嘉欣(已毕业)及已毕业的硕士研究生罗兆伟、赵晓焱、李伟、于熙婷、王芷涵、黄瑞鹏等参与了研究工作,上海师范大学王勤博士、陈素卉博士、周晓艺副研究员、邱杰副研究员、Ping Xu副研究员等做出了重要贡献,中国科学院分子植物科学卓越创新中心韩斌院士、Jeremy Murray研究员、中国农业大学汪海教授、扬州大学徐扬副教授、徐辰武教授、美国内布达斯加-林肯大学徐根博士、杨金良副教授等参与部分研究或提供重要帮助。研究得到了国家重点研究计划和国家自然科学基金的资助。

 

 

论文链接:https://doi.org/10.1126/science.adm8762

 

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