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NG详解｜地钱泛基因组解析植物适应环境的古老机制
植物对陆地生活的适应在地球生命进化的历程中有着重大的意义，目前针对这种适应过程的遗传机制研究主要集中在开花植物，苔藓植物的适应性机制尚未得到探索。地钱（Marchantia polymorpha）作为苔藓植物的代表性物种，具有生命周期快、繁殖方式简单等优势，是研究植物适应性演化的理想遗传模型。
2025年2月17日，法国图卢兹大学植物科学研究实验室Maxime Bonhomme和Pierre-Marc Delaux团队在国际著名期刊《Nature Genetics》上发表了题为“The Marchantia polymorpha pangenome reveals ancient mechanisms of plant adaptation to the environment”的研究论文，构建了包含133个地钱样本的泛基因组，探索了地钱的种内多样性及其对环境的遗传适应机制。
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地钱的种内多样性及种群结构
地钱包含三个不同亚种ssp. ruderalis, ssp. montivagans和ssp. polymorpha，本研究选取了来自不同区域的三个亚种共133份地钱种质进行研究。采用Illumina技术进行测序，平均测序深度为110×，scaffold N50为49.8kb，BUSCO完整度为88.5%。133份种质中有80份为雌性，44份为雄性。剩余种质性别不能确定。
研究以日本种质Tak-1的基因组为参考序列，共鉴定出1200多万个常染色体SNPs。系统发育分析和种群结构分析结果显示，地钱总体可以分为三个遗传分支，对应三个亚种之间的谱系关系。同时，研究也揭示了这三个亚种之间存在一定程度的基因流动，提示着它们在进化过程中可能经历了复杂的杂交或基因渗入事件。
图1 地钱种质的形态、系统发育及种群结构信息
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地钱ruderalis亚种的基因组选择
研究发现，地钱ruderalis亚种的全基因组等位基因频谱呈L型分布，说明其经历了中性进化，低频错义突变以及3‘-UTR和5’-UTR的低频SNPs与其它变异相比则经历了更强的纯化选择。此外，功能失活的SNPs（导致终止密码子获得stop gains或丧失stop loss的SNPs）等位基因频谱也呈现L型，其中，低频stop gains和剪切受体位点SNPs经历了更强的纯化选择。对地钱ruderalis亚种基因的选择压力分析显示，777个基因经历了背景选择，1374个基因经历了选择清除，1814个基因经历了平衡选择。不同选择类型下的基因存在功能上的差异。
图2 地钱ruderalis亚种基因组的变异及选择模式分析
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地钱ruderalis亚种的基因环境关联分析
研究选取96个地钱ruderalis亚种种质，针对降水和温度相关的变量进行了基因-环境关联分析。作者首先对温度和降水相关的变量进行了主成分分析（PCA），分别保留了前三个主成分变量用于后续的关联分析。关联分析定位了8号染色体上的一个区域，该区域编码细胞色素C1蛋白（Mp8g04690）和ABC1非典型激酶（Mp8g04680）。
该基因座的次要单倍型存在于25%的地钱ruderalis亚种种质中，与高温度和降水值相关。位于此基因座的ABC1K基因的编码序列和启动子区域具有平衡选择特征。ABC1K蛋白与拟南芥的ABC1K7蛋白同源。在拟南芥中，ABC1K7蛋白和ABC1K8蛋白协同作用，调节对应激激素脱落酸的反应从而调节氧化应激响应。有证据表明，脱落酸与地钱的耐干燥特性有关，这从某种程度上可以解释地钱ABC1K基因与温度和降水的波动有关。
图3 地钱ruderalis亚种的基因-环境关联分析结果
图4 地钱ruderalis亚种ABC1K基因分析
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地钱的泛基因组变异分析
研究构建了地钱属的泛基因组，共鉴定出25648个分层正交群（HOGs），其中3542个HOGs是某一种质所特有，7292个HOGs是所有种质共有的。这些地钱属共享的HOGs参与了陆地植物保守的功能。
图5 地钱属泛基因组存在-缺失变异分析
地钱ruderalis亚种的泛基因组分析共鉴定出28143个HOGs，其中核心HOGs占35.2%，附属HOGs（存在于4个以上种质中，但不是所有种质都有）占49.2%。InterPro（IPR）结构域富集分析显示，地钱ruderalis亚种的核心基因组在管家功能中富集，而附属基因组则主要参与应激反应相关的功能。
图6 地钱ruderalis亚种的泛基因组分析
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水平基因转移辅助植物对陆地环境的适应
IPR结构域分析鉴定到附属基因组中富集的一个非典型结构域——真菌子实体凝集素。有研究表明，该结构域存在于一些苔藓植物中，并认为其是通过真菌水平基因转移（HGT）来的。这些基因在苔藓植物、苔藓植物和蕨类植物中存在，但在种子植物中缺失。大多数真菌子实体凝集素基因在干旱胁迫下上调，表明它们可能有助于地钱适应干旱环境。
小结
本研究通过对大量野生地钱样本的研究，结合多种研究方法，揭示了地钱适应环境的遗传机制。地钱的适应机制既有与被子植物相似的祖先特征，也有谱系特异性的特征。本文的研究结果为植物学界提供了宝贵的基因组资源，也为理解植物适应环境的遗传基础提供了新的视角。
参考文献：
Beaulieu C, et al. The Marchantia polymorpha pangenome reveals ancient mechanisms of plant adaptation to the environment. Nature Genetics, 2025.
