土壤盐渍化已成为威胁全球 9500 万公顷耕地的 “隐形杀手”，而甘蓝型油菜作为改良盐碱地的重要作物，其杂交种的耐盐优势一直是育种学家关注的焦点。近日，2025年8月11日华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室油菜遗传改良创新团队沈金雄/赵伦教授团队在《New Phytologist》发表重要研究成果：“Hybrid epigenome unveils parental genetic divergence shaping salt-tolerant heterosis in Brassica napus.”

从染色质可及性视角揭开了油菜耐盐杂种优势的表观遗传密码，让我们一步步看懂这场基因与表观遗传的 “协同大戏”。

1、盐胁迫下，杂交种的表型与分子动态双重优势

研究团队以优质油菜杂交种 HZ62 及其亲本（2063A 和 B409）为材料，在 220mM NaCl 盐胁迫下开展了系统研究。从表型上看（图 1a-b），杂交种的鲜重、干重显著优于亲本，中亲杂种优势指数在盐胁迫下高达 101.23%，远超对照条件的 81.19%；离子比率分析（图 1c）显示，杂交种的 K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺等比值更高，说明其离子稳态调节和排盐能力更强。

分子层面的动态变化更具说服力：通过 ATAC-seq（染色质可及性测序）和 RNA-seq（转录组测序），团队追踪了盐胁迫 0、1、3、6、12、24、48 小时的分子轨迹（图 1d）。结果发现，盐胁迫后 1 小时，差异可及染色质区域（diff ACRs）和差异表达基因（DEGs）数量较少，但 6 小时后急剧增加（图 1e），且这些差异区域富集了 ABF、ABI5 等盐胁迫响应转录因子的结合基序（图 1g）。更关键的是，盐胁迫前，杂交种中响应盐胁迫的染色质区域甲基化水平更低（图 1h），为后续快速激活基因做好了 “准备”，这也解释了为何杂交种能更快应对盐胁迫。

图 1 盐胁迫下甘蓝型油菜杂交的染色质可及性和转录组景观

2、亲本的 “共性与差异”，是杂种优势的基础

杂种优势的核心源于亲本的遗传分化，图 2 通过 k-means 聚类和 GO 富集分析，清晰展现了双亲在盐胁迫响应中的 “分工协作”。亲本双方既有共同的盐胁迫响应通路（图 2c），比如 1 小时内共同激活 ABA 信号通路基因（BnaA06.AFP2）、钙依赖蛋白激酶基因（BnaC09.CPK28）等，3-6 小时共同启动抗氧化防御（BnaC09.CAT2）和渗透调节相关基因；同时也有各自的 “专属武器”—— 比如亲本 2063A 特有的 Na⁺/H⁺反向转运体基因（BnaC09.NHX1），亲本 B409 特有的 CRK11 基因（图 2d）。

这些共性基因保障了基础耐盐能力，而独特基因则提供了差异化优势，这种 “互补性” 为杂交种整合双亲优势奠定了遗传基础。

图 2 甘蓝型油菜亲本对盐胁迫的反应既有共性又有差异

3、杂交种的 “遗传聚合术”，整合双亲染色质与转录特征

杂交种 HZ62 并非简单 “复制” 亲本特征，而是通过 “聚合 + 创新” 形成独特优势（图 3）。染色质可及性分析显示，杂交种的可及染色质区域（ACRs）主要分为三类：双亲共有的（P1-F1-P2 型）、与单亲共享的（F1-P1/F1-P2 型，占比约 25%），以及杂交种特有的（F1-only 型）（图 3b）。这意味着杂交种既继承了双亲的核心调控区域，又进化出全新的调控位点。

转录组层面，杂交种的差异表达基因（DEGs）与双亲的重叠度极高（图 3d），且上调的染色质区域和基因数量显著多于下调部分（图 3e），说明其基因组更具 “活性”。更有趣的是，杂交种中 30.6% 的盐胁迫响应基因与双亲存在表达差异，且 A、C 两个亚基因组贡献相当（图 3g），体现了异源多倍体的基因组协同优势。

图 3 甘蓝型油菜杂交种在染色质可及性和转录组方面表现出亲本聚集性特征

4、杂种优势的 “效应密码”，非加性效应主导耐盐能力

杂交种的优势并非简单的 “1+1=2”，而是由多种遗传效应共同驱动（图 4）。研究团队通过优势度指数（D/|A|）分类，将基因表达和染色质可及性模式分为四类：加性效应（简单叠加）、部分显性（0.2≤D/|A|<0.8）、完全显性（0.8≤D/|A|<1.2）和超显性（D/|A|≥1.2）。

结果显示，盐胁迫下，部分显性效应占比最高（37%-48%），完全显性占比最低（7%-13%）（图 4b），且染色质可及性的优势效应与基因表达高度协同（图 4c）。这些效应集中在盐胁迫关键通路：比如 ABA 信号因子 AFP3、抗氧化基因 CAT2、排盐基因 NHX1 等（图 4g），它们通过非加性效应实现 “1+1>2” 的耐盐效果，而转录因子与靶基因的调控网络（图 4i）则进一步放大了这种协同作用。

图 4 油菜杂交种在整个盐处理过程中表现出不同的杂种优势效应

5、等位基因的 “选择偏好”，精准调用双亲优势基因

作为异源多倍体，杂交种的每个基因都有来自母本（2063A）和父本（B409）的两个等位基因。研究通过基因型分型技术，首次发现杂交种会 “选择性激活” 更优等位基因（图 5）：部分基因表现为母本偏倚（如 BnaA10.ZAT6），部分表现为父本偏倚（如 BnaC01.NAC047）（图 5h），这些等位基因特异性表达基因（ASEGs）和等位基因特异性可及染色质区域（ASACRs），在盐胁迫下高度协同（图 5d）。

更重要的是，这些偏倚的等位基因富集了盐胁迫响应转录因子的结合基序（图 5j），说明杂交种通过表观遗传调控，精准调用双亲的优势等位基因，进一步强化耐盐能力。

图 5 甘蓝型油菜盐胁迫下等位基因特异染色质可及性和表达基因

6、耐盐杂种优势的 “全景模型”

综合所有发现，研究团队提出了一个清晰的模型（图 6）：在盐胁迫前，杂交种已通过遗传聚合获得了双亲的优势基因位点，且这些位点的染色质处于低甲基化的 “预激活” 状态；盐胁迫发生后，杂交种的染色质可及性和转录组快速重编程，通过部分显性、完全显性、超显性等非加性效应，协同激活耐盐通路，同时选择性表达双亲的优势等位基因，最终形成远超亲本的耐盐能力。

图 6 盐胁迫下甘蓝型油菜杂种优势模式研究

总结

本研究从植物逆境防御的表观遗传学角度扩展了杂种优势假说。它进一步阐明了两个亲本之间不同遗传背景的联合遗传和表观遗传效应如何驱动甘蓝型油菜耐盐杂种优势的建立，并使杂交油菜在遇到盐胁迫时能够正常生长。

遗传与表观遗传的双重协同，打破了传统杂种优势的单一遗传模型，为耐盐作物育种提供了全新思路 —— 未来我们不仅可以筛选优势亲本组合，更有望通过调控染色质可及性和等位基因表达，精准培育耐盐更强的作物品种，为盐碱地改良和粮食安全注入新动力。

产品推介-染色质可及性解决方案

我们提供两种技术方案：经典 ATAC-seq 及三代SMAC-seq。

1）ATAC-seq：利用转座酶(Tn5) 在无核小体或染色质松散区域插入测序接头，从而标记可及的染色质DNA。通过高通量测序和数据分析，可以获得全基因组范围的染色质开放信息。

2）SMAC-seq：一种长读长单分子表观多组学技术，通过外源甲基转移酶标记可及染色质，结合纳米孔长读长测序，可在单分子（fiber）水平解析开放染色质，同时获取样本DNA序列及内源甲基修饰信息。

我们的经验：在染色质开放性研究领域，样本经验覆盖人、鼠、畜牧动物、海产物种、各类植物及中草药等多种类型，丰富的物种建库经验护航您的实验成功。

应用方向

参考文献：Chen J, Zhang M, Zhang Q, et al. Hybrid epigenome unveils parental genetic divergence shaping salt‐tolerant heterosis in Brassica napus[J]. New Phytologist, 2025, 248(3): 1475-1490.