蜱虫作为专性吸血的节肢动物，是仅次于蚊子的第二大疾病传播媒介。长角血蜱（Haemaphysalis longicornis）因具有独特的生殖二态性而备受关注——该物种同时存在两性生殖种群与孤雌生殖种群。其中，孤雌生殖种群无需雄性参与即可完成世代繁衍，在生态适应与种群扩张中展现出显著优势。

近日，发表于《Communications Biology》题为Triploidy drives vector capacity and expansion of the parthenogenetic tick Haemaphysalis longicornis的一项研究，通过构建三倍体分型染色体级别的孤雌生殖长角血蜱基因组，结合RNA-seq、线粒体基因组、宏基因组等组学手段，系统揭示了其孤雌生殖机制与高效传播能力的分子基础，为蜱传疾病防控提供了重要理论依据。

主要研究结果

1、孤雌蜱虫高质量三倍体基因组

研究团队利用野外采集的孤雌蜱虫，实验培养单个母本的第十代成蜱后代混合样本后进行“HiFi长读长测序（95x）+Hi-C（300x）染色体构象捕获”测序，实现了孤雌生殖长角血蜱高质量分型基因组组装，分别获得三倍体A、B、C亚基因组序列。该基因组为首个达到染色体级别的孤雌蜱虫基因组，scaffold N50值达218.6 Mb，BUSCO评估为98.7%，显著优于已发表的两性长角血蜱基因组（scaffold N50=38.2 Mb，BUSCO=92.3%）。

表1 孤雌生殖长角血蜱的基因组组装及注释统计

基因组结构分析显示，孤雌生殖长角血蜱为典型的三倍体生物，其基因组由A、B、C三个亚基因组构成，大小分别为2454.2 Mb、2438.4 Mb和2486.5 Mb，总基因组大小约7.38 Gb。研究结合PacBio Iso-Seq长读长转录组数据进行结构注释，最终在三个亚基因组中分别鉴定出28591、28584和28735个蛋白编码基因，基因注释完整性达96.2%。

图1 孤雌生殖长角血蜱的基因组组装

2、孤雌蜱虫三倍体基因组可能起源于自体多倍化事件

为探究孤雌生殖三倍体的起源，研究通过系统发育分析发现，孤雌生殖长角血蜱的A、B、C三个亚基因组形成单系分支，且与两性长角血蜱构成姐妹群关系，表明其可能起源于一次自体多倍化事件，分化时间约在980万年前。K-mer频谱分析显示孤雌生殖长角血蜱基因组中“abb”型杂合位点占比4.01%，是“abc”型杂合位点（三个等位基因均不同，占比1.18%）的3.4倍，这一比例与两性长角血蜱的“ab”型杂合位点比例（3.82%）高度吻合，进一步证实其形成可能是环境胁迫下产生的未减数配子与单倍体精子融合所致。

通过计算Ka/Ks比值发现，A亚基因组的平均Ka/Ks值为0.254，显著高于B亚基因组（0.243）和C亚基因组（0.239），表明A亚基因组受到的纯化选择更为宽松。进一步发现，1号染色体为性染色体，其Ka/Ks值（0.34）显著高于常染色体（平均0.24），暗示孤雌生殖种群中性染色体的进化速率更快。

在多倍化驱动下，基因家族发生了快速扩张与收缩，新扩张的基因功能上显著富集于环境适应、细胞周期调控和生殖过程。此外，三套亚基因组表现出高度的功能互补性，任一亚基因组缺失的基因大多能在另一套中找到保留，形成了稳定的遗传备份系统，这可能是三倍体孤雌种群能够稳定存续和扩张的重要基础。

图2 与两性生殖长角血蜱相比，孤雌生殖长角血蜱的系统发育和基因组特征

3、孤雌生殖相关基因探索

三倍体生物普遍面临减数分裂紊乱与基因表达失衡的问题，但孤雌生殖长角血蜱通过精准的基因调控机制解决了这一难题。研究团队利用RNA-seq技术构建了孤雌与两性长角血蜱卵巢发育不同阶段的转录组图谱，通过差异表达分析与功能富集，揭示了其独特的繁殖调控策略。

研究发现孤雌与两性长角血蜱同源基因的表达模式高度相似，但孤雌生殖各亚基因组的表达水平普遍较低，暗示其可能通过“剂量补偿机制”以平衡三倍体的基因表达。进一步分析发现，在三套亚基因组中，亚基因组A在关键生殖阶段（卵巢组织的吸血早期和饱血阶段）的表达活性显著高于其他两套，显示同源基因间的差异表达及基因突变积累可能促进了基因的新功能化或亚功能化，最终推动基因进化过程中的功能创新。

研究团队在孤雌生殖蜱虫中鉴定出一组特异性表达的生殖相关基因，它们富集于细胞周期和卵母细胞减数分裂通路，而在两性生殖个体中不表达。其中，包括CCNA、CCNB3等在内的多个促进细胞周期进程的基因，在吸血早期至半饱血阶段发生特异性下调。这种精确的表达调控，很可能是长期孤雌生殖适应下形成的机制，对维持三倍体基因组的稳定性和胚胎的正常发育至关重要。

图3 与孤雌生殖长角血蜱生殖相关的功能基因

4、免疫耐受机制增强传病媒介能力

作为重要的疾病传播媒介，孤雌长角血蜱的病原体承载能力是评估其公共卫生风险的核心指标。感染实验表明，黑龙江立克次体和SFTSV病毒在其体内的复制水平显著高于两性生殖个体。在病原体感染时，亚基因组B和C表现出更高的基因表达活性，且整体上差异表达基因的数量更多。这些结果表明，孤雌蜱虫对病原体感染可能具有更复杂的基因调控应答机制。

深入的免疫通路分析揭示，孤雌蜱虫进化出了一套独特的调控策略。其在感染后会特异性上调如Tube、Bendless等防御相关基因，但同时也会下调JNKK（对立克次体感染）或XIAP、TAK1（对SFTSV感染）等关键免疫因子。这种看似矛盾的调控模式，增强了机体对病原体的“耐受性”，进而提升了其作为病原体传播媒介的能力。

共生菌的协同作用也参与了病原体承载能力的调控。基于两性生殖蜱虫和孤雌生殖蜱虫的宏基因组分析表明：两种蜱虫体内都以贝氏柯克斯体（Coxiella burnetii）为主要共生菌，孤雌生殖蜱虫卵巢中柯克斯体的转录本丰度显著更高，尤其在饱血阶段，表明在吸血过程中，柯克斯体共生菌可能在孤雌生殖蜱虫体内发挥更为活跃的作用，从而可能促进其对病原体的耐受性增强，并提升其媒介传播能力。

图4 孤雌蜱虫和两性生殖蜱虫感染后病原复制和转录组表达的差异

5、孤雌蜱虫具有更强的扩散潜力

研究团队进一步探究了孤雌生殖种群结构在长角血蜱全球扩散中的作用。通过线粒体基因组分析，研究成功区分了两种生殖型，地理遗传距离分析显示孤雌蜱虫的地理分布范围是两性种群的4.3倍，扩散指数也显著更高。这与传统认为孤雌生殖易积累有害突变而适应力下降的观点相反：实际上，孤雌种群每个亚基因组平均仅含49个有害突变，远低于两性种群的905个，且非同义与同义突变率均大幅降低，显示其基因组更为稳定。

在形态上，孤雌个体具有更大的盾板、生殖孔及卵重，且因无需交配，其吸血与孵化周期更短，发育速度更快。这些特征虽伴随孵化率略低的问题，但整体表明其已成功克服三倍体常见的生殖与发育障碍。生态模型预测进一步确认，两性种群适生区限于东亚，而孤雌种群在全球多洲均具扩散潜力。

图5在遮阴条件下，生物钟晨相环路在傍晚过表达

研究启示：解码蜱虫进化，筑牢健康防线

这项研究通过高质量基因组解析，首次完整揭示了三倍体孤雌亚洲长角蜱的进化路径——从自体多倍化起源，到亚基因组分工、剂量补偿、免疫调控等一系列适应性策略，最终发展出“高繁殖效率+强病原体耐受性+广扩散能力”的生存优势。这些发现不仅颠覆了我们对孤雌生殖的传统认知，更为蜱虫防控提供了关键靶点。

参考文献：

Wang T, et al. Triploidy drives vector capacity and expansion of the parthenogenetic tick Haemaphysalis longicornis. Commun Biol. 2025.